菇娘,开启花发育新模式的笺草释木植物奥秘

编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者，植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系。沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。

绝大多数茄科植物（番茄、辣椒、茄子等）的萼片在花后随同果实继续发育，称为宿存萼。其中，酸浆属植物（如菇娘）的宿存花萼在受精后随果实发育迅速膨大并包裹浆果，形成“中国灯笼”这一形态创新结构。

“中国灯笼”能够为果实发育提供能源和稳定的小气候，还将有助于种子传播，这极大提高了该物种对环境的适应性，增加了它在自然环境中成活和繁殖成功的机会。

图1 酸浆属的果实及“中国灯笼”结构

一朵典型的花，包括四轮结构，由外至内分别为：花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，它们在准确的位置长出独特的形态，这个过程就称作花器官的形态建成。

花器官的形态建成是由基因控制的，根据经典的花器官形态建成理论：一类B功能基因可以在花瓣和雄蕊表达，与不同的“伙伴”基因共同作用使得花分别在第二轮长出花瓣、第三轮长出雄蕊。

中科院植物所贺超英研究组在前期的工作中，获得了一个毛酸浆“双层灯笼”突变体。从花来看，原本黄色嵌有紫色斑点的花瓣在这个突变体中变成了绿色的萼片；雄蕊也消失了，变成了类似雌蕊的结构。在人工授精后，这个突变体的两层花萼迅速膨大，长成了两层灯笼。这个表型与经典的B功能基因缺失突变体类似。

进一步的功能分析表明，该突变体确实是由毛酸浆中的B功能基因PFGLO1缺失所致（图 2）。这个具有双层灯笼的突变体授野生型花粉后很难结实，表明其心皮功能受到显著影响。在以前的报道研究中，人们往往关注B功能基因在花瓣和雄蕊中的功能，但它如何调控心皮发育及其机制尚不明确。

图2 毛酸浆“双层灯笼”突变体的表型

近期，研究组成员对上述科学问题进行了深入解析，结果发现PFGLO1基因的确影响了心皮的发育与功能，而且涉及多个层面，包括：影响心皮的形态结构、花粉管导向胚珠的能力、胚珠/种子数目和胚囊发育等过程。

通过一系列的分子遗传实验，研究人员发现与以往的研究不同，毛酸浆的B功能基因的表达延伸到心皮中，从而使一个被证实可以调控心皮发育的PFCRC基因成为它的下游基因，这是实现其在心皮发育调控这一新功能的重要前提。进一步，在毛酸浆中，PFGLO1及其“近亲”基因PFGLO2以及PFCRC间存在一个网络式的遗传互作调控，以此来参与花器官的发育过程。

具体来说，在心皮中PFGLO1基因可以提高PFCRC的表达量，从而借助PFCRC的能力影响心皮发育；那么这就可以解释在双层灯笼的突变体中为什么心皮的发育受损了：PFGLO1功能缺失后，PFCRC在心皮中的表达量也低于正常量了，影响了正常的心皮发育。

除此之外，研究人员发现在这个突变体中，虽然PFCRC在心皮的表达降低，但是它在花瓣和雄蕊中又被发现了表达，而且它会使PFGLO1的“近亲基因”PFGLO2的表达降低，从而深度参与到花瓣和雄蕊身份调控过程（图3）。

图3 毛酸浆B类MADS-box基因调控心皮发育的机制

种子植物是植物界最进化的类群，是现今地球表面绿色的主体，可分为裸子植物和被子植物，两者最大的区分在于胚珠是否有心皮包裹，心皮包裹胚珠是被子植物的典型创新性状之一。

在花发育阶段，心皮可以保护胚珠免受外界环境波动的影响，为后者提供一个稳定的发育环境，有利于繁殖过程的发生，这是被子植物种类多、数目多的重要原因之一；同时在受精后，心皮会发育成果实，具有重要的经济价值。因此心皮起源一直以来都是人们关心的问题，但迄今仍是未解之谜。

随着基因组测序和基因编辑等技术的突破，期望在植物基因调控网络上通过“加或减”的方式，人工使得裸子植物产生具有心皮的花，或者使被子植物心皮退化、产生具孢子叶球性生殖器官，这将在分子层面极大推进人们对心皮起源的理解。

本研究中，通过基因编辑技术获得的毛酸浆PFCRC基因编辑突变体特异地改变了心皮的发育，即原本由2心皮愈合的子房变成了完全开放的具背腹性的片状结构，且数目变为多个（11-14）呈螺旋状排列，每个片状器官基部边缘处着生少数几个裸露胚珠，这与裸子植物大孢子叶球类似（图4）。同时系统进化分析表明，PFCRC直系同源基因支系是由被子植物祖先中特有基因复制产生的结果。这些结果表明CRC类基因的进化可能与心皮的起源密切相关。

图4 毛酸浆PFCRC基因编辑植株花器官表型

上述研究结果为理解B功能基因和CRC在花发育中的功能进化提供了新证据，有助于理解基因多效性的形成，并为理解心皮的起源与发育提供了新思路。酸浆属植物也越来越成为研究花和果实发育的新模式。

该研究成果于6月28日在线发表于国际学术期刊 Journal of Experimental Botany (
doi.org/10.1093/jxb/erab309)。中科院植物所公丕昌副研究员，已毕业硕士研究生宋春静和在读硕士研究生刘洪岩为论文共同第一作者，贺超英研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金，中科院战略性先导科技专项和中科院青促会等项目的资助。

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来源：中国科学院植物研究所