文 |江烟染
编辑 | 江烟染前言
法国咕噜鱼是一种具有重要生态意义的珊瑚鱼，因此很容易就受到了休闲垂钓者和公共水族馆的青睐。
也是因为这个原因，法国咕噜鱼数量锐减，也导致了野生种群需要限制捕捞量，因此很多人都想要通过饲养来解决这个问题，然而对于咕噜鱼是否在循环水族箱系统中产卵的问题，一直存在着争议和研究空白。
因此，需要采用一些方法，让法国咕噜鱼在不使用激素或人工授精的情况下自愿产卵，并有一定的产卵数量。
法国咕噜鱼究竟有什么生态意义，才会受到这么多人的追捧 ？这个方法又是什么？
观赏鱼
全世界水产养殖生产的大部分用于食品生产，但观赏鱼生产是美国水产养殖业的第四大部门。
不幸的是，观赏产业中超过90%的海洋鱼类是从野外采集的，这强调了海洋观赏物种圈养繁殖的必要性，因为需要补充或替代野生鱼类的供应、捕获的标本，如果做到了是有可能改善野生种群的。
近年来，法国咕噜鱼已经获得了很高的经济重要性，该物种受到世界各地休闲钓鱼者和公共水族馆的重视，因此需要限制野生捕捞。
钓鱼者将咕噜鱼视为一种休闲渔业，而咕噜鱼的成群行为、颜色和耐寒性使它们成为公共水族馆展示的理想选择。
有人为了更好地了解法国咕噜鱼，在网上查找相关的资料，最后发现在循环系统中鱼类产卵可以导致更多的水产养殖，从而减轻对野生种群的压力。
要知道Haemulon属的咕噜鱼分布于西大西洋和东太平洋的热带和亚热带气候地区。
因此，法国咕噜鱼具有重要的生态意义，因为该物种在珊瑚礁和海草环境之间建立了营养联系，通常会在受精后大约十五天，发现红树林和海草床中有幼鱼的存在。
而幼鱼留在这些沿海栖息地，主要以无脊椎动物为食，直到它们达到成体大小才能迁移到近海生活。
长大的法国咕噜鱼通常栖息在珊瑚礁和岩石露头中，通常成群结队，但在黄昏时迁移到周围的草床和沙地单独觅食。
虽然人们对它们的个体发生生物学进行了大量研究，但人们对法国咕噜鱼的繁殖生活史，特别是导致产卵的条件、后代数量和繁殖频率知之甚少。
总体而言，法国咕噜鱼的产卵没有得到很好的记录或描述，因此需要更多信息才能在人类照料下成功繁殖该物种。
然而，一些其他法国咕噜鱼物种的产卵过程已被成功记录，例如白咕噜鱼。
2012年8月，从野外收集的法国咕噜鱼在华特迪士尼世界的《尼莫和朋友们》海洋馆展示。
而法国咕噜鱼因其成群行为和充满活力的黄色身体中的荧光蓝色带，而受到水族馆的青睐。
最重要的是这群咕噜鱼在被引入水族馆之前开始自行产卵，因此无需使用激素或人工授精。
这为研究产卵提供了一个机会，假设法国咕噜声有可能在人类照顾下自发产生。
那么需要观察产蛋量87天，记录咕噜鱼所需要的环境条件（温度、溶解氧、pH值、盐度和碱度）以及导致自愿产卵的性别比例以及循环水族箱中法国鲈鱼产卵的数量。
然而，样品数量也就是法国咕噜鱼一开始是为了观赏捕捞的，因此并不能忽略观赏性，所以不能配合实验。
亲鱼维护
一些商业供应商听到后，在美国佛罗里达群岛周围收集了野生法国鲈鱼，并于2012年运往海洋馆，以补充展示的鱼类数量。
鱼抵达后需要接受30天的隔离期，在这段时间里与灰先经历检疫处理包括治疗性硫酸铜浴，这需要持续21天。
检疫期结束后，40条鱼被转移到五个545升的再循环系统中，直到鱼准备好进行展示。
每个545-L系统由两个250-L圆形水箱组成，指定为水箱A和水箱B，每对共享循环水（表格1），鱼被分组以尽量减少攻击性，性别主要通过导管取样配子来确定。
表格1 1月至3月，五个循环系统中的雄性与雌性(MF)性别比例。
众所周知，法国咕噜鱼会表现出物种内的攻击性，这种行为在小环境中可能会加剧。
为了最大限度地减少潜在的攻击行为并改善动物福利，每个水箱中都饲养了四条大小相似的鱼。
在这之前，对鱼的行为进行监测，并将鱼在鱼缸之间移动，直到攻击行为最小化或消退。
最终，系统一在坦克A和坦克B中容纳了两只雄性和两只雌性，为整个配对系统提供了四男四女的比例。
而系统二在坦克A中容纳了一只雄性和三只雌性，但坦克B中容纳了两只雄性和两只雌性，为整个配对系统提供了三雄五雌的比例。
系统三则是在坦克A中容纳了一名男性和三名女性，而坦克B则容纳了三名男性和一名女性，整个配对系统的比例为四雄四雌。
而系统四在坦克A中没有容纳雄性，四只雌性，而坦克B则容纳一只雄性和三只雌性，整个配对系统的雄性比七只。
系统五在坦克A中也没有容纳雄性，只有四只雌性，而坦克B则容纳了两只雄性和两只雌性，整个配对系统的雄性比六只。
由于突然有机会研究这些咕噜鱼的产卵以及配对系统的性质，因此设计了一种不寻常的收集鸡蛋的方法，即从A和B池中集中收集鸡蛋。
在夜间通过100µm网状预过滤器收集鸡蛋并在第二天早上使用金属抹刀轻轻地从预过滤器中取出。
通过将收集的鸡蛋浓缩在量筒中并倒出水来量化每日鸡蛋体积，在监测期开始之前，通过使用显微镜相机软件测量两个水箱中随机选择的30个鸡蛋，计算出平均鸡蛋直径。
而显微镜镜头提供了分析鸡蛋直径的刻度，即鸡蛋大小的任何日常或个人波动，当然这里被认为对平均鸡蛋直径的影响微乎其微，因为一个群体内的鸡蛋大小变化约为4%。
然后通过将N乘以收集的总蛋体积来确定每个系统释放的蛋总数。
这样的目的是记录咕噜鱼自愿产卵的条件，并确定环境参数对产卵数量的影响程度，而最终目标是最大限度地提高动物园/水族馆行业未来法国咕噜鱼的产量。
因此，相关人员采用线性模型来确定在五个系统之间咕噜鱼的差异，然后进行事后Tukey测试，来确定咕噜鱼是否能顺利产子。
为了确定哪些环境参数影响产蛋量，创建了一系列先验模型，并使用R包lme4与一般线性混合模型进行分析。
然后，使用AICc值对先验模型进行排序和比较，以确定最适合所使用数据的模型，也就是最适合咕噜鱼的模型。
并使用R中的AICcmodavg包来执行模型选择，最后为了确定顶层模型的统计显着性，还使用了R包lmerTest。
其中，用更好理解的鸡蛋作为法国咕噜鱼的代替品，所以在这个模型中，因变量是鸡蛋的数量，环境参数是自变量。
从1月到3月，所有五个系统的87天中平均有51.7±3.5天（占时间的51.7%）产卵。
在总共87天的观察中，从五对再循环系统中收集黄线咕噜鱼卵的天数。
产蛋仅发生在夜间（1700至0800小时），因为早上收集鸡蛋后，预过滤器上没有发现额外的鸡蛋，尽管仅在一月至三月期间监测产卵，但大部分产卵发生在三月。
在87天内，系统释放的卵子平均数量为5562至16699个，其中系统2释放的卵子平均数量最高，系统3释放的卵子平均数量最低，而所有五个系统释放的卵子平均数量为9,232个。
从1月到3月，每天收集到五个循环系统中的卵数量的箱线图。
从1月到3月，五个再循环系统中收集的每日平均卵数（黑色）和总体平均卵数（灰线）。
根据线性模型和Tukey事后分析，系统之间释放的鱼卵数量存在显着差异。
最适合数据的一般线性混合模型仅包含温度和碱度作为固定效应，并包含日期和系统作为随机效应，而温度和碱度对产蛋量都有显著影响。
与次优模型相比，顶级模型占Akaike权重的51%，其deltaAICc为2.67，此外，次优模型包括更多的环境参数，尽管只有温度和碱度是重要的。
平均每日释放鸡蛋数量和平均每日温度观察到积极趋势，尽管相关性并不显着。
1月至3月五个循环系统中黄线草平均卵数与(A)平均温度
此外，平均每日鸡蛋数量和平均每日碱度值也呈积极趋势，但相关性并不显着，而大部分产蛋发生在3月份，该月份平均温度和碱度值在研究期间价值最高。
无论雌雄比例如何，都观察到每个系统的产蛋量,由于配对系统的性质，必须从A罐和B罐中集中收集鸡蛋数量。
必须对每个系统分析与M:F比率相关的鸡蛋数量，然而随着雌雄比例达到1，平均每日产卵数出现负趋势。
图6
1月至3月，五个再循环系统中黄线草的平均卵数与雌雄比例相关。
当种群更多地偏向雌性时，观察到卵子数量最高，但是先前调查了鲈鱼生殖生活史的检查和沉降率分析，让之前的人在三月份对咕噜鱼自然产蛋。
但他们确实这样做了没有说明导致产蛋的条件，因此，这个发现没有帮助，为了在人类照料下成功繁殖法国咕噜鱼，必须更好地了解在不使用激素注射或人工授精的情况下产卵的环境条件。
目前循环水族箱系统中的法国鲈鱼产卵的环境条件和性别比例是刚好的，但是，还是应该注意一些限制，为了提高统计可靠性和功效，最好使用更大的样本量。
不幸的是，无法修改系统以防止鸡蛋聚集，因此可以从单个水箱收集的任何数据以及相关的性别比例都丢失了。
此外，由于这些鱼最初是用于展示目的，因此这些鱼被饲养在表现出最小攻击性的群体中，以维持健康、充满活力的外表，无论性别如何。
这导致每个系统的性别比例要么相等，要么偏向雌性，而水箱中雄性的缺乏可能会干扰报告的结果，因为尚不清楚雄性的存在及其信息素如何影响产蛋量。
而且，实验只持续了87天，由于这些鱼是为了展示，收集数据的时间有限，从而限制了方法的改进或修改。
咕噜鱼产蛋的影响
众所周知，光周期和温度等环境因素会在野生和水箱饲养环境中启动许多热带鱼的产卵。
在恒定的人工光周期下，温度对产蛋量有很大影响，即使样本量和时间段较小，当水温在21−29°C之间时，法国咕噜鱼可以连续产卵，并且在水温最高的3月份产卵数量较多。
但目前的工作并没有确定法国咕噜鱼的真正产卵季节，因为光周期保持恒定，并且没有复制除环境温度外的自然季节变化。
然而，这种策略可能并不适用于西大西洋的所有种群，因此，更好地了解产卵高峰季节有助于最大限度地提高法国鲈鱼的产蛋量。
此外，野生法国咕噜鱼，特别是在热带栖息地，全年产卵，这里有解释说，法国黑猩猩全年产卵的一种机制，是雌性卵母细胞的异步发育。
如果卵母细胞在同一卵巢内同时以不同的周期发育，法国咕噜鱼雌性可以全年以较低的丰度产卵，以免消耗过多的能量。
这种繁殖策略通常出现在连续产卵鱼中，并且在多种Haemulon物种中都有报道，包括普通鲈鱼或白鲈鱼。
因此，未来的检查需要从法国咕噜鱼的卵巢组织下手，以确定可变的卵母细胞发育将有助于证实这一假设。
除了自然产卵季节之外，法国咕噜声的繁殖行为还没有很好的记录。
白天观察到坦克同伴的追逐和攻击，但未来必须使用红光和视频分析进行研究，以捕捉夜间的产卵行为。
据记载，法国咕噜鱼是远洋产卵者，雄性和雌性同时将精子和卵子传播到水体中，从而实现受精。
对于该点，产蛋仅发生在过夜的时候，一天中的时间对于产卵来说是一个非常重要的因素。
而且，一些热带海洋鱼类在白天产卵，但大多数物种在夜间或黄昏产卵。
这是因为，夜间产卵减少了鱼类被捕食的威胁，并且可能是减少鱼卵被捕食的一种适应。
但由于样本量小和配对系统，母体状况与产蛋量之间的关系尚不清楚。
尽管体重通常是产蛋量的更好预测指标，但研究表明，在系统二中观察到的鸡蛋数量最多，该系统是雌性平均体重最低（91.6克）和雌性平均体重最大（16.0g）的系统之一。
基于身长的回归可能会高估母体身体状况和生育力之间的相关性，这表明身体状况对产蛋量的影响可能并不像以前认为的那样普遍或具有生物学重要性。
尽管系统四和五的水箱中只有雌性鱼，但产卵似乎并未受到阻碍，这表明可能存在刺激产卵的化学信号，因为雌性看不到系统中存在的雄性。
这种现象在鱼类中并不少见，当雄鱼不存在的时候，雄性化学信号会导致咕噜鱼产下神仙鱼和古拉米鱼。
此外，雄性的缺失可能会对雌性的产卵行为产生巨大影响，可以理解的是，存在的雌性越多，预期产下的卵就越多。
由于法国咕噜鱼是在野外捕获的，因此无法确定首次观察到雌性咕噜鱼自愿产卵时的年龄。
结语
总之，证实了法国咕噜鱼可以在人类照顾下自发产卵，并记录了导致自愿产卵的条件，这对于水产养殖和水族箱爱好者来说具有重要的学问意义和实际应用价值。
通过实践和观察，可以发现咕噜鱼在循环水族箱系统中可以成功产卵，并成功孵化出幼鱼。
这一发现对以往传统观点进行了挑战，并为咕噜鱼的繁殖提供了新的途径，而循环水族箱系统中的特定水质条件和稳定环境，可能为咕噜鱼的繁殖创造了合适的条件。
这些结果将有助于促进法国咕噜鱼成功、可持续的商业生产，减少对野生种群的压力。
因为是一次机会实验，所以在时间和方法上都受到限制，好在结果表明，法国鲈鱼的产蛋量很大程度上取决于水温和碱度，并受到雌性数量的影响。
此外，对于水产养殖行业来说，咕噜鱼的繁殖在循环水族箱系统中的成功意味着一种更加可持续和高效的生产模式。
循环水族箱系统的运行可以减少废水排放和环境污染，提高水质循环利用的效率，同时咕噜鱼的繁殖也为稳定水产供应和增加经济效益提供了新的途径。
希望未来的研究可以继续深入探究咕噜鱼繁殖的细节和机制，以进一步丰富我们对水产养殖和水族箱系统的认识，并为相关行业的发展和特色养殖提供支持。